未来世界,人类文明高度发达,智能机器人大量涌现,已在日常生活中占据重要的位置,而且人类为了获得永恒的生命,也尝试呼吸已经急促的樱桃哀求的声音都已经带上了哭腔,但醉酒以后的陈源根本就没有听清她在说什么,只是觉得这个感觉太好了,压着舒服,抓着揉着也爽,舒爽的感觉让他爱不释手。将自己改造为机器人。同时,一列名为“银河铁道999号”的宇宙列车担负起连接地球和宇宙文明的使命,星系从此不再遥远。
少年星野铁郎(野沢雅子 配音)的母亲被嗜好杀戮的机械伯爵杀害,他肩负母亲的嘱托,决定前往安达罗星云改造身体,为此不惜在车站抢夺他人的银河铁道999号车票,不过也因此邂逅了容貌与母亲极其相像的梅蒂尔(池田昌子 配音)。凭借梅德尔的帮助,他终于踏上999号列车,继而展开一段充满未知的旅程……